Fam. Poaceae o Gramineae (graminacee)

Fam. Poaceae o Gramineae (graminacee)

Sicuramente la famiglia più importante da un punto di vista economico, le graminacee hanno anche grande rilevanza fitogeografica, caratterizzando intere formazioni come le savane, le praterie, le steppe. Il loro interesse agricolo è legato alla produzione dei cereali per l'alimentazione umana e animale e alla foraggicoltura. Di questa grande famiglia cosmopolita fanno parte oltre 8.000 specie, diffuse a tutte le latitudini, dal livello del mare alle quote più elevate delle montagne, soprattutto in ambienti con aridità ricorrente, incendi frequenti e pascolo. Piante nella quasi totalità erbacee, spesso a crescita accestita, con fusti (culmi) articolati, in genere cavi. Nelle specie perenni è diffusa la presenza di rizomi sotterranei più o meno modificati. I bambù, che comprendono numerose specie a distribuzione tropicale, sono un esempio di graminacee a portamento arboreo. Subito al di sopra dei nodi, i fusti di graminacee presentano meristemi intercalari che permettono la rapida levata al momento della fioritura e la ricrescita verso l'alto del fusto in seguito ad allettamento. Gemme ascellari consentono l'accestimento e il ricaccio dopo l'incendio o il morso degli animali, mentre altri meristemi intercalari alla base delle foglie permettono una rapida ricrescita delle lamine. Le foglie sono alterne, con lamine lineari che si inseriscono sul fusto per mezzo di guaine in genere aperte che avvolgono l'internodo per lungo tratto. Foglie e guaine sono impregnate di silice. Nel punto di passaggio dalla lamina alla guaina è spesso presente la ligula, espansione membranacea le cui caratteristiche morfologiche hanno grande importanza nel riconoscimento delle specie prima della fioritura. Le guaine fogliari silicizzate contribuiscono a conferire maggiore robustezza ai culmi, resi fragili dalla presenza dei meristemi intercalari. I fiori sono nudi, per lo più ermafroditi, ma anche unisessuali in piante monoiche o dioiche. L'androceo è costituito da 3 (raramente 6) stami con filamenti sottili e antere mobili che producono abbondante polline; il gineceo è formato da un ovario uniloculare sormontato da due stimmi piumosi. La morfologia dei verticilli fertili e l'assenza di perigonio sono un chiaro adattamento all'anemofilia. Ciascun fiore è racchiuso fra due glumette: glumetta superiore o palea e glumetta inferiore o lemma. La palea è secondo alcuni interpretabile come residuo del perigonio, insieme con le lodicole, due piccole squamette poste alla base dell'ovario che si rigonfiano provocando l'apertura delle glumette al momento dell'antesi. Il lemma presenta molte caratteristiche essenziali per distinguere le specie: ad esempio è importante osservare se il lemma è provvisto di una resta (prolungamento della nervatura mediana in un'appendice a forma di setola) oppure è mutico (privo di resta); se la resta è inserita all'apice del lemma o sul dorso di questo; se sono presenti peli, ecc. La palea è in genere più piccola del lemma e parzialmente racchiusa da questo. L'unità infiorescenziale elementare delle graminee è la spighetta, formata da uno o più fiori (anche fino a 50, ma più spesso 2-10) portati su un breve asse (rachilla). Ogni spighetta è ascellata alla base da due brattee o glume. Più spighette si uniscono a formare infiorescenze composte: racemi, spighe, pannocchie, ecc. di spighette. Ad esempio, l'avena ha pannocchie di spighette, il grano spighe di spighette. Il frutto è una cariosside, frutto secco monospermo indeiscente con tegumenti del seme saldati al pericarpo. L'unico cotiledone del seme è modificato in un organo di assorbimento (scutello). Le graminacee hanno potuto colonizzare ambienti vasti e diversi grazie all'estrema versatilità dei loro sistemi riproduttivi, che comprendono molte forme di propagazione vegetativa, fino alla viviparia (produzione di gemme avventizie nelle spighette al posto dei fiori) e all'apomissia. Anche la fisiologia è estremamente varia e capace di adattarsi alle diversi condizioni ambientali. Molte specie originarie di climi tropicali e subtropicali (ad esempio il mais) presentano la via fotosintetica C4. Inoltre, la presenza di meristemi intercalari alla base di inernodi, lamine fogliari e guaine rappresenta un eccellente adattamento alla vita in ambienti sottoposti a pascolo e/o incendio. Si ritiene che proprio lo sviluppo delle grandi praterie dominate dalle graminacee nel Miocene (25-5 milioni di anni fa) sia stato alla base dell'evoluzione e dello sviluppo degli erbivori.

Esempi. Le più importanti graminacee di interesse economico sono i cereali, coltivati dall'uomo da circa 10.000 anni. Si può dire che l'agricoltura nasce in varie parti del mondo proprio con la coltivazione di graminacee con semi ad alto contenuto calorico e con la conseguente fine del nomadismo. Grano, orzo, segale originari della cosiddetta mezzaluna fertile (Asia minore, Mesopotamia, Persia, Medio oriente), sorgo e miglio originari dell'Africa, mais del centroamerica, riso dell'estremo oriente ed altre specie hanno reso possibile la comparsa delle più antiche civiltà. Si calcola che attualmente oltre il 70% delle terre coltivate produca cereali. Le specie maggiormente coltivate al mondo sono oggi grano, riso, mais e canna da zucchero.

Al gen. Triticum appartengono tutti i tipi di frumento coltivati: grani diploidi (2n=14) come Triticum monococcum (grano monococco), probabilmente il primo grano coltivato; grani tetraploidi (2n=28) come il T. dicoccoides,  il suo discendente farro (T. dicoccum), il grano duro (T. durum), forse originato dal farro e coltivato nelle regioni più calde per fare la pasta; grani esaploidi (2n=42), come l'antico spelta (T. spelta) e il grano tenero (T. aestivum), di cui sono coltivate moltissime varietà per la produzione della farina per panificazione. Si ritiene che i grani esaploidi si siano originati per ibridazione di un grano tetraploide (T. turgidum) con Aegilops squarrosa, graminacea spontanea con areale che va dalla Siria al Pakistan. L'orzo (Hordeum vulgare), con spighette uniflore inserite a gruppi di tre, è uno dei più antichi cereali coltivati, anche se attualmente nell'alimentazione umana è stato quasi completamente sostituito dal frumento. È coltivato nelle varietà distichum con spighette laterali abortite (orzo distico) per la produzione della birra e di liquori (whisky, vodka) e in diverse cultivar della var. hexastichum (orzo tetrastico e orzo esastico) per produzione di granella utilizzata nell'alimentazione umana (orzo tostato, orzo perlato) e animale. Come foraggio si usano anche insilati di orzo raccolto prima della maturazione. La segale (Secale cereale), con culmi molto alti e cariossidi appuntite, è resistente al freddo e viene coltivata nelle regioni settentrionali di Europa, America e Asia. Il Triticale è un ibrido intergenerico tra grano e segale molto rustico e produttivo, la cui coltivazione non si è tuttavia diffusa. L'avena o biada (Avena sativa), originariamente infestante del grano, è coltivata per foraggio e per la produzione di cariossidi; ha lemmi con reste dorsali contorte. Il riso (Oryza sativa) ha sei stami e spighette uniflore. Originario dell'Asia meridionale (probabilmente nell'area che va dall'India e Pakistan alla Thailandia), è tuttora alla base dell'alimentazione di molte popolazioni orientali. Il riso brillato o da tavola è costituito dalle cariossidi private delle glumette che le avvolgono, del pericarpo, dei tegumenti seminali, dello strato aleuronico e dell'embrione. Il miglio (Panicum miliaceum), con foglie e fusti pelosi e infiorescenza a pannocchia di spighette uniflore, è stato utilizzato in passato per l'alimentazione umana; attualmente trova impiego soprattutto come becchime per uccelli, come pure il panìco (Setaria italica), che ha pannocchie contratte spiciformi. Sorghum bicolor, originario dell'Africa, ha foglie simili a quelle del mais e fusti pieni anziché cavi, con midollo zuccherino in talune cultivar; l'infiorescenza è una pannocchia di spighette uniflore con cariossidi avvolte da glume variamente colorate. Viene coltivato in diverse cultivar per la produzione di scope (saggina), di zucchero per sciroppi e alcol (sorgo zuccherino) o di foraggio (varietà sia da erba che da granella). Del mais (Zea mays), originario dell'America centrale, non si conoscono con certezza i progenitori selvatici. Il mais è un'annuale monoica di grossa taglia, con fusto a internodi pieni e infiorescenze unisessuali: la pannocchia maschile all'apice del culmo (pennacchio) e una o più spighe femminili ascellari con asse ingrossato carnoso, chiamate impropriamente pannocchie e avvolte da brattee cartacee da cui al momento della fioritura fuoriescono i lunghi stili lanuginosi. Le cariossidi di mais sono utilizzate per l'alimentazione umana ed animale; come foraggio vengono largamente impiegati anche gli insilati di mais in erba. Dal germe si ottiene l'olio di semi di mais, che ha utilizzazioni alimentari e industriali. La canna da zucchero (Saccharum officinarum), originaria dell'Indonesia, è coltivata nelle regioni tropicali dell'America e dell'Asia per la produzione di zucchero (saccarosio), estratto dal parenchima di riserva del midollo dei fusti. Il teff (Eragrostis abyssinica) è coltivato in Etiopia come cereale.

Moltissime sono le graminacee utilizzate come foreggere nella gestione di prati e pascoli, in genere in consociazione con leguminose: Dactylis glomerata (erba mazzolina, con caratteristiche guaine schiacciate bitaglienti), Lolium perenne (loietto inglese, con foglie verde-lucido), Lolium multiflorum (loiessa o loglio italico), Phleum pratense (coda di topo, con infiorescenza spiciforme compatta), Festuca arundinacea (festuca, rustica e produttiva), altre specie del gen Festuca (festuche a foglie filiformi del gruppo ovina, rubra, ecc.), Trisetum flavescens (avena bionda, dal colore dorato splendente), Anthoxanthum odoratum (paleino odoroso, conferisce al fieno il tipico profumo di cumarina), gen. Briza (sonaglini, con spighette pendule su peduncoli allungati), gen. Poa (fienarola, con numerose specie), gen. Agrostis (capellini). Tra le graminacee spontanee, oltre a molte già citate tra le foraggere, si possono ricordare Cynodon dactylon (gramigna, infestante molto invadente con rizomi sotterranei e fusti stoloniferi superficiali, propagata dalle lavorazioni del terreno), Agropyron repens (falsa gramigna o sciamigna), gen. Bromus (forasacchi, con numerose specie per lo più annuali), Brachypodium pinnatum (palèo, infestante su suoli acidi e negli incolti), Lolium temulentum (loglio velenoso), infestante del grano e responsabile di gravi avvelenamenti dovuti al consumo accidentale delle cariossidi, velenose per la presenza di un fungo simbionte tossico. Il nardo (Nardus stricta) domina formazioni erbacee montane acidofile derivate da degradazione di pascoli (nardeti). La canna dolce (Arundo donax) e la cannuccia (Phragmites communis) crescono lungo i corsi d'acqua e vengono utilizzate per palerie e per cannicciati e stuoie. Nei boschi sono comuni Poa nemoralis, Brachypodium sylvaticum, Melica uniflora. Festuca heterophylla (con foglie capillari scabre al tatto) e Deschampsia flexuosa (con foglie quasi indistinguibili da quelle della festuca, ma lisce) crescono nel sottobosco di formazioni acidofile; Milium effusum si incontra nei boschi di latifoglie della fascia montana su suoli freschi e profondi; Brachypodium retusum è comunissimo nei boschi e nelle fasi di degradazione della vegetazione mediterranea. Vengono coltivate come ornamentali i bambù (gen. Arundinaria, gen. Phyllostachys, gen. Bambusa), l'erba delle Pampas (Cortaderia selloana) e altre. Da alcune specie vengono estratte sostanze aromatiche utilizzate in profumeria e medicina come il vetiver (Vetiveria zizanioides) e l'olio di citronella repellente per gli insetti (Cymbopogon nardus). Molte graminacee sono utilizzate, da sole o in miscugli, per la formazione di prati per giardini e campi sportivi, per copertura di piste da sci e per interventi di ingegneria naturalistica.